Экологические эффекты генетически модифицированных культур (16)
12.07.2007
3342
0
33420
Перейти к началу брошюры
«Экологические эффекты генетически модифицированных культур»
Обмен генами между сельскохозяйственными растениями и дикорастущими видами происходит со времен окультуривания первых растений. Считается, что естественное скрещивание сельскохозяйственных культур и дикорастущих родственных видов играет важную роль как в окультуривании первых, так и в эволюции последних (Conner et al. 2003). Удивительно, но большое внимание этому явлению стали уделять только после появления генетически модифицированных культур. Некоторые специалисты высказывают опасения, что встроенные в геномы ГМ культур трансгены могут непреднамеренно перемещаться в геномы дикорастущих растений (Ellstrand 2003). В этом разделе внимание будет уделено двум основным вопросам, поднимающимся в связи с возможностью переноса трансгенов в природные популяции.
1. Могут ли трансгены способствовать эволюции сорных родственных видов и приводить к появлению так называемых «суперсорняков», не поддающихся контролю в условиях сельскохозяйственных экосистем? (Сорные родственные виды – это родственные выращиваемой культуре виды, представители которых могут произрастать на полях среди культурных растений либо заполнять переходные экосистемы, такие как краевые зоны полей и обочины дорог.)
2. Подвержены ли произрастающие в естественных условиях сорные родственные виды повышенному риску исчезновения в результате скрещивания с ГМ культурами? (Трансгенные гибриды могут приобретать более конкурентоспособные характеристики по сравнению с растениями дикого типа. Это может послужить причиной исчезновения растений дикого типа, произрастающих вне возделываемых угодий и в полуприродных экосистемах, таких как сенокосные угодья и лесонасаждения – например, клевер, люцерна и райграс).
Считается, что опасность, связанная с дрейфом генов ГМ культур, обусловлена возможностью интрогрессии трансгенов в популяции дикорастущих родственных видов (Dale et al. 2002, Conner et al. 2003, Stewart et al. 2003, de Nijs et al. 2004, Hails & Morley 2005). Практически не существует научных данных, свидетельствующих о том, что распространение трансгенов является опасным само по себе, поэтому этому вопросу в данной работе особого внимания уделяться не будет.
8.1. Принципы переноса генов и жизнеспособность трансгенных гибридов
Распространение трансгенов часто происходит при попадании пыльцы генетически модифицированных культур на дикорастущие растения. Процесс интрогрессии, однако, гораздо более сложен и состоит из множества этапов, включающих формирование нескольких поколений гибридов (Stewart et al. 2003). Процесс дрейфа генов можно схематично разделить на два этапа: скрещивание и интрогрессию.
Для успешного скрещивания трансгенная культура и дикорастущий родственный вид должны произрастать в пределах зоны распространения пыльцы, быть способными к перекрестному опылению, цвести в одно и то же время и при этом на рыльце пестика растений должна попадать жизнеспособная пыльца. Успешное оплодотворение должно сопровождаться формированием зиготы и семени. Для начала интрогрессии семя должно прорасти и дать начало гибридному растению первого дочернего поколения (F1), которое должно зацвести для того, чтобы скреститься с растениями популяции-реципиента (Ellstrand et al. 1999, Stewart et al. 2003). Таким образом, гибриды первого поколения должны сохраняться в популяции в течение, по крайней мере, одного поколения и обладать полноценной способностью к размножению, необходимой для обратного скрещивания с растениями исходного генотипа и формирования следующего поколения гибридов. В дальнейшем поколения гибридов, сформировавшихся в результате обратного скрещивания, должны активно размножаться до тех пор, пока трансген полностью не инкорпорируется в генофонд дикорастущей популяции.
Помимо различных биологических факторов, важным моментом, определяющим вероятность интрогрессии трансгена, является произрастание родственных видов в зоне выращивания ГМ культур. Исходя из того, что все культурные растения произошли от дикорастущих предков, совсем неудивительно, что в глобальном масштабе практически все сельскохозяйственные культуры в определенных регионах культивирования имеют возможность скрещиваться с дикорастущими близкородственными видами (Ellstrand et al. 1999). Однако на сегодняшний день окультурена лишь малая часть растительного мира и в современных сельскохозяйственных экосистемах многие культуры выращиваются вне ареалов распространения способных к перекрестному скрещиванию дикорастущих родственников (GM Science Review Panel 2003). Таким образом, для отдельных регионов характерны различные уровни вероятности дрейфа генов.
В этом разделе основное внимание будет уделяться рапсу (Brassica napus). Это обусловлено тем, что рапс является единственной культурой, выращивание ГМ сортов которой разрешено и активно практикуется во многих странах мира, и возможному дрейфу генов которой необходимо уделять внимание в условиях Швейцарии (Jacot & Ammann 1999). Еще одной культурой, перенос генов которой возможен в условиях Швейцарии, является люцерна (Jacot & Ammann 1999). В сентябре 2005 года устойчивая к гербицидам люцерна была одобрена для коммерческого выращивания в США и Канаде (AGBIOS 2006), однако на настоящий момент нет данных о начале культивирования.
При скрещивании сорных растений с родственными ГМ культурами ключевым моментом повышения жизнеспособности сорняков является способность трансгена повышать выживаемость растения в природных условиях за счет двух факторов:
1) способность трансгенного признака наделять растение селективным преимуществом по сравнению с особями дикого типа и
2) его способность постепенно закрепляться в дикорастущей популяции.
Интересен тот факт, что, за редким исключением, практически все трансгенные признаки растений в той или иной степени доминантны (это обусловлено тем, что в геноме диких растений отсутствуют соответствующе аллели, то есть соответствующей трансгену «аллелью» хромосомы дикого типа является некодирующий фрагмент ДНК – ситуация, получившая название гемизиготности). В то же время большинство признаков, отличающих культурные растения от дикорастущих родственных видов, кодируется рецессивными аллелями (Ellstrand 2003). В силу своей доминантности трансгены более подвержены естественному отбору, в то время как большинство генов, инкорпорированных в геномы сельскохозяйственных растений с помощью традиционной селекции, будут элиминироваться при интрогрессии в природную популяцию. Таким образом, влияние трансгена на жизнеспособность растений обусловлено преимущественно характером трансгенного признака.
––––––––––––––––––––––––––––––––––
Трансгенные признаки и их потенциальное влияние на жизнеспособность в естественных (полевых) условиях (Stewart et al. 2003):
– трансгены, обладающие нейтральным влиянием на жизнеспособность растений, могут распространяться в природных популяциях, но впоследствии не будут оказывать никакого влияния;
– гены, обладающие отрицательным влиянием, в нейтральных условиях элиминируются (это относится ко многим признакам, ассоциированным с окультуриванием растений, в том числе мужской стерильности, измененным свойствам волокон, модифицированному биосинтезу лигнина);
– трансгены, обуславливающие устойчивость к гербицидам и насекомым-вредителям, обладают различным потенциалом в отношении изменения жизнеспособности растений, зависящим от инвазивности видов-реципиентов и их исходной устойчивости. Гены резистентности к гербицидам не имеют значения в природных условиях и, соответственно, не наделяют растения дополнительной устойчивостью. В то же время гены, обеспечивающие устойчивость к насекомым-вредителям, в соответствующих условиях могут повышать выживаемость гибридов в природных популяциях (Halfhill et al. 2002, Snow et al. 2003).
– трансгены, изменяющие уровень устойчивости к факторам окружающей среды (холод, повышенная соленость почвы, засуха и др.), могут расширить ареал обитания дикорастущих видов.
––––––––––––––––––––––––––––––––––
Само по себе присутствие трансгена в геноме не является генетически благоприятным или губительным для гибридов (Ellstrand 2003, Hails & Morley 2005). Относительная жизнеспособность гибридов зависит как от генотипа, так и от экологических условий произрастания. Например, повышение жизнеспособности за счет трансгенов, обуславливающих устойчивость к насекомым-вредителям, относительно, т.к. оно будет предоставлять селекционное преимущество только в популяциях, подвергающихся частым нападениям вредителей (Stewart et al. 2003, Hails & Morley 2005). Результаты некоторых работ подтверждают эту гипотезу. Например, гибриды первого поколения масличного рапса и сурепки (Brassica rapa), имевшие Bt-гены, отличались более высокой плодовитостью в условиях сильного давления со стороны травоядных насекомых (Mason et al. 2003, Vacher et al. 2004). С другой стороны, результаты этой же работы указывают на то, что при отсутствии вредителей более низкая выживаемость, характерная для культурного рапса, оказывает отрицательное влияние на конкурентоспособность трансгенных гибридов (Hails & Morley 2005).
При проведении большинства работ по изучению поведения трансгенных гибридов сорных растений и ГМ культур в полу-природных условиях гибриды получали в результате искусственного скрещивания, например, с помощью ручного опыления (см. Приложение 1). Учитывая также то, что при проведении большинства работ авторы дополнительно изменяли условия окружающей среды, прогнозировать поведение гибридов при их попадании в природные популяции на основании полученных результатов очень трудно (Hails & Morley 2005). В результате исследований по изучению изменений жизнеспособности гибридов в природных условиях получены противоречивые результаты.
Трансгенные гибриды Bt-подсолнечника (Bt-трансген внедрялся в дикорастущую популяцию путем обратного скрещивания), подвергавшиеся воздействию вредителей, производили бОльшее количество семян в расчете на растение, что демонстрирует повышенную жизнеспособность таких растений в реальных полевых условиях (Snow et al. 2003). В то же время результаты ряда работ по изучению дрейфа генов указывают, что гибриды диких растений и ГМ культур обладают либо менее выраженной способностью к адаптации, либо эквивалентны как сорным, так и культурным родительским особям. Burke & Riesenberg (2003) установили, что внедрение обеспечивающего устойчивость к одному из заболеваний трансгена в популяцию дикорастущего подсолнечника не повышает жизнеспособность растений и трансген постепенно рассеивается в популяции. Аналогично, гибриды ГМ рапса и дикорастущего B.rapa, содержащие Bt-ген, кодирующий токсин cry1Ac, обладали пониженной выживаемостью либо проявляли жизнеспособность, аналогичную жизнеспособности дикого B.rapa при конкуренции с пшеницей в экспериментальных полевых испытаниях (Halfhill et al. 2005). Возможным объяснением более низкой жизнеспособности трансгенных гибридов по сравнению с растениями дикого типа является сохранение в геномах гибридов генов, характерных для культурных растений. Популяции трансгенных гибридов генетически более близки к культурным растениям, чем к растениям дикого типа. Многие признаки, присваиваемые растениям с помощью генной инженерии, такие как устойчивость к заболеваниям и вредителям, заменяют полезные с точки зрения выживаемости признаки, утерянные сельскохозяйственными растениями ранее в процессе направленной на повышение урожайности селекции. Однако эти признаки сохраняются в дикорастущих популяциях, что обуславливает невысокий уровень потенциальных преимуществ, ассоциированных с трансгенами такого типа (Warwick & Stewart 2005).
Перевод: Евгения Рябцева,
Интернет-журнал «Коммерческая биотехнология» http://www.cbio.ru/
Продолжение: Перенос генов генетически модифицированных культур к дикорастущим родственным видам (окончание)
«Экологические эффекты генетически модифицированных культур»
8. Перенос генов от генетически модифицированных культур к дикорастущим близкородственным видам
Обмен генами между сельскохозяйственными растениями и дикорастущими видами происходит со времен окультуривания первых растений. Считается, что естественное скрещивание сельскохозяйственных культур и дикорастущих родственных видов играет важную роль как в окультуривании первых, так и в эволюции последних (Conner et al. 2003). Удивительно, но большое внимание этому явлению стали уделять только после появления генетически модифицированных культур. Некоторые специалисты высказывают опасения, что встроенные в геномы ГМ культур трансгены могут непреднамеренно перемещаться в геномы дикорастущих растений (Ellstrand 2003). В этом разделе внимание будет уделено двум основным вопросам, поднимающимся в связи с возможностью переноса трансгенов в природные популяции.
1. Могут ли трансгены способствовать эволюции сорных родственных видов и приводить к появлению так называемых «суперсорняков», не поддающихся контролю в условиях сельскохозяйственных экосистем? (Сорные родственные виды – это родственные выращиваемой культуре виды, представители которых могут произрастать на полях среди культурных растений либо заполнять переходные экосистемы, такие как краевые зоны полей и обочины дорог.)
2. Подвержены ли произрастающие в естественных условиях сорные родственные виды повышенному риску исчезновения в результате скрещивания с ГМ культурами? (Трансгенные гибриды могут приобретать более конкурентоспособные характеристики по сравнению с растениями дикого типа. Это может послужить причиной исчезновения растений дикого типа, произрастающих вне возделываемых угодий и в полуприродных экосистемах, таких как сенокосные угодья и лесонасаждения – например, клевер, люцерна и райграс).
Считается, что опасность, связанная с дрейфом генов ГМ культур, обусловлена возможностью интрогрессии трансгенов в популяции дикорастущих родственных видов (Dale et al. 2002, Conner et al. 2003, Stewart et al. 2003, de Nijs et al. 2004, Hails & Morley 2005). Практически не существует научных данных, свидетельствующих о том, что распространение трансгенов является опасным само по себе, поэтому этому вопросу в данной работе особого внимания уделяться не будет.
8.1. Принципы переноса генов и жизнеспособность трансгенных гибридов
Распространение трансгенов часто происходит при попадании пыльцы генетически модифицированных культур на дикорастущие растения. Процесс интрогрессии, однако, гораздо более сложен и состоит из множества этапов, включающих формирование нескольких поколений гибридов (Stewart et al. 2003). Процесс дрейфа генов можно схематично разделить на два этапа: скрещивание и интрогрессию.
Для успешного скрещивания трансгенная культура и дикорастущий родственный вид должны произрастать в пределах зоны распространения пыльцы, быть способными к перекрестному опылению, цвести в одно и то же время и при этом на рыльце пестика растений должна попадать жизнеспособная пыльца. Успешное оплодотворение должно сопровождаться формированием зиготы и семени. Для начала интрогрессии семя должно прорасти и дать начало гибридному растению первого дочернего поколения (F1), которое должно зацвести для того, чтобы скреститься с растениями популяции-реципиента (Ellstrand et al. 1999, Stewart et al. 2003). Таким образом, гибриды первого поколения должны сохраняться в популяции в течение, по крайней мере, одного поколения и обладать полноценной способностью к размножению, необходимой для обратного скрещивания с растениями исходного генотипа и формирования следующего поколения гибридов. В дальнейшем поколения гибридов, сформировавшихся в результате обратного скрещивания, должны активно размножаться до тех пор, пока трансген полностью не инкорпорируется в генофонд дикорастущей популяции.
Помимо различных биологических факторов, важным моментом, определяющим вероятность интрогрессии трансгена, является произрастание родственных видов в зоне выращивания ГМ культур. Исходя из того, что все культурные растения произошли от дикорастущих предков, совсем неудивительно, что в глобальном масштабе практически все сельскохозяйственные культуры в определенных регионах культивирования имеют возможность скрещиваться с дикорастущими близкородственными видами (Ellstrand et al. 1999). Однако на сегодняшний день окультурена лишь малая часть растительного мира и в современных сельскохозяйственных экосистемах многие культуры выращиваются вне ареалов распространения способных к перекрестному скрещиванию дикорастущих родственников (GM Science Review Panel 2003). Таким образом, для отдельных регионов характерны различные уровни вероятности дрейфа генов.
В этом разделе основное внимание будет уделяться рапсу (Brassica napus). Это обусловлено тем, что рапс является единственной культурой, выращивание ГМ сортов которой разрешено и активно практикуется во многих странах мира, и возможному дрейфу генов которой необходимо уделять внимание в условиях Швейцарии (Jacot & Ammann 1999). Еще одной культурой, перенос генов которой возможен в условиях Швейцарии, является люцерна (Jacot & Ammann 1999). В сентябре 2005 года устойчивая к гербицидам люцерна была одобрена для коммерческого выращивания в США и Канаде (AGBIOS 2006), однако на настоящий момент нет данных о начале культивирования.
При скрещивании сорных растений с родственными ГМ культурами ключевым моментом повышения жизнеспособности сорняков является способность трансгена повышать выживаемость растения в природных условиях за счет двух факторов:
1) способность трансгенного признака наделять растение селективным преимуществом по сравнению с особями дикого типа и
2) его способность постепенно закрепляться в дикорастущей популяции.
Интересен тот факт, что, за редким исключением, практически все трансгенные признаки растений в той или иной степени доминантны (это обусловлено тем, что в геноме диких растений отсутствуют соответствующе аллели, то есть соответствующей трансгену «аллелью» хромосомы дикого типа является некодирующий фрагмент ДНК – ситуация, получившая название гемизиготности). В то же время большинство признаков, отличающих культурные растения от дикорастущих родственных видов, кодируется рецессивными аллелями (Ellstrand 2003). В силу своей доминантности трансгены более подвержены естественному отбору, в то время как большинство генов, инкорпорированных в геномы сельскохозяйственных растений с помощью традиционной селекции, будут элиминироваться при интрогрессии в природную популяцию. Таким образом, влияние трансгена на жизнеспособность растений обусловлено преимущественно характером трансгенного признака.
––––––––––––––––––––––––––––––––––
Трансгенные признаки и их потенциальное влияние на жизнеспособность в естественных (полевых) условиях (Stewart et al. 2003):
– трансгены, обладающие нейтральным влиянием на жизнеспособность растений, могут распространяться в природных популяциях, но впоследствии не будут оказывать никакого влияния;
– гены, обладающие отрицательным влиянием, в нейтральных условиях элиминируются (это относится ко многим признакам, ассоциированным с окультуриванием растений, в том числе мужской стерильности, измененным свойствам волокон, модифицированному биосинтезу лигнина);
– трансгены, обуславливающие устойчивость к гербицидам и насекомым-вредителям, обладают различным потенциалом в отношении изменения жизнеспособности растений, зависящим от инвазивности видов-реципиентов и их исходной устойчивости. Гены резистентности к гербицидам не имеют значения в природных условиях и, соответственно, не наделяют растения дополнительной устойчивостью. В то же время гены, обеспечивающие устойчивость к насекомым-вредителям, в соответствующих условиях могут повышать выживаемость гибридов в природных популяциях (Halfhill et al. 2002, Snow et al. 2003).
– трансгены, изменяющие уровень устойчивости к факторам окружающей среды (холод, повышенная соленость почвы, засуха и др.), могут расширить ареал обитания дикорастущих видов.
––––––––––––––––––––––––––––––––––
Само по себе присутствие трансгена в геноме не является генетически благоприятным или губительным для гибридов (Ellstrand 2003, Hails & Morley 2005). Относительная жизнеспособность гибридов зависит как от генотипа, так и от экологических условий произрастания. Например, повышение жизнеспособности за счет трансгенов, обуславливающих устойчивость к насекомым-вредителям, относительно, т.к. оно будет предоставлять селекционное преимущество только в популяциях, подвергающихся частым нападениям вредителей (Stewart et al. 2003, Hails & Morley 2005). Результаты некоторых работ подтверждают эту гипотезу. Например, гибриды первого поколения масличного рапса и сурепки (Brassica rapa), имевшие Bt-гены, отличались более высокой плодовитостью в условиях сильного давления со стороны травоядных насекомых (Mason et al. 2003, Vacher et al. 2004). С другой стороны, результаты этой же работы указывают на то, что при отсутствии вредителей более низкая выживаемость, характерная для культурного рапса, оказывает отрицательное влияние на конкурентоспособность трансгенных гибридов (Hails & Morley 2005).
При проведении большинства работ по изучению поведения трансгенных гибридов сорных растений и ГМ культур в полу-природных условиях гибриды получали в результате искусственного скрещивания, например, с помощью ручного опыления (см. Приложение 1). Учитывая также то, что при проведении большинства работ авторы дополнительно изменяли условия окружающей среды, прогнозировать поведение гибридов при их попадании в природные популяции на основании полученных результатов очень трудно (Hails & Morley 2005). В результате исследований по изучению изменений жизнеспособности гибридов в природных условиях получены противоречивые результаты.
Трансгенные гибриды Bt-подсолнечника (Bt-трансген внедрялся в дикорастущую популяцию путем обратного скрещивания), подвергавшиеся воздействию вредителей, производили бОльшее количество семян в расчете на растение, что демонстрирует повышенную жизнеспособность таких растений в реальных полевых условиях (Snow et al. 2003). В то же время результаты ряда работ по изучению дрейфа генов указывают, что гибриды диких растений и ГМ культур обладают либо менее выраженной способностью к адаптации, либо эквивалентны как сорным, так и культурным родительским особям. Burke & Riesenberg (2003) установили, что внедрение обеспечивающего устойчивость к одному из заболеваний трансгена в популяцию дикорастущего подсолнечника не повышает жизнеспособность растений и трансген постепенно рассеивается в популяции. Аналогично, гибриды ГМ рапса и дикорастущего B.rapa, содержащие Bt-ген, кодирующий токсин cry1Ac, обладали пониженной выживаемостью либо проявляли жизнеспособность, аналогичную жизнеспособности дикого B.rapa при конкуренции с пшеницей в экспериментальных полевых испытаниях (Halfhill et al. 2005). Возможным объяснением более низкой жизнеспособности трансгенных гибридов по сравнению с растениями дикого типа является сохранение в геномах гибридов генов, характерных для культурных растений. Популяции трансгенных гибридов генетически более близки к культурным растениям, чем к растениям дикого типа. Многие признаки, присваиваемые растениям с помощью генной инженерии, такие как устойчивость к заболеваниям и вредителям, заменяют полезные с точки зрения выживаемости признаки, утерянные сельскохозяйственными растениями ранее в процессе направленной на повышение урожайности селекции. Однако эти признаки сохраняются в дикорастущих популяциях, что обуславливает невысокий уровень потенциальных преимуществ, ассоциированных с трансгенами такого типа (Warwick & Stewart 2005).
Перевод: Евгения Рябцева,
Интернет-журнал «Коммерческая биотехнология» http://www.cbio.ru/
Продолжение: Перенос генов генетически модифицированных культур к дикорастущим родственным видам (окончание)
Ваш комментарий:
Только зарегистрированные пользователи могут оставлять комментарии. Чтобы оставить комментарий, необходимо авторизоваться.
Последние комментарии
